L'evoluzione degli squali
Gli squali, anche se sono solitamente noti per essere molto primitivi, includono alcune delle specie di predatori marini ad oggi più grandi e meglio adattate. Le origini della classe di pesci cartilaginei, i Chondrichthyes, comprendente gli squali, le razze, le raie e le chimere non sono però tutt'ora chiare. Tutti i gruppi appartenenti a questa classe hanno uno scheletro cartilagineo e denti differenziati secondo l'uso e rimpiazzati per tutta la vita dell'animale. La pelle è ricoperta da piccole scaglie fitte con una composizione simile a quella dei denti.
La cartilagine è un tessuto connettivo che rinforza le parti anatomiche molli (come il naso e le orecchie degli esseri umani) e ammortizza le articolazioni, ma poiché si preserva molto peggio delle ossa, i fossili dei Chondrichthyes sono limitati ovviamente a mascelle articolate, porzioni di scaglie o al ricambio che questi pesci fanno durante tutta la vita dei loro denti. Si è preservata, infatti, una grande quantità di denti fossili sparsi all'interno delle rocce.
Anche la pelle viene talvolta conservata poiché composta in modo similare ai denti, con delle strutture che sono note come denticoli dermici. Questi non sono nient'altro che minuscole scaglie simili a denti che ricoprono i corpi degli squali e di altri pesci che risalgono a circa 455 milioni di anni fa, nell'Ordoviciano superiore.
Queste microscopiche scaglie a punta che compongono la pelle degli squali sono definite anche squame placoidi. Il più primitivo tipo di pesce placoderma (quindi con la pelle formata da placoidi o da placche) è stato scoperto nel 2013 nella provincia di Yunnan in Cina ed è riuscito a porre una nuova luce sulla annosa questione dell'evoluzione degli squali. Si tratta di un reperto fossile di Entelognathus, un pesce con mascelle da squalo ma con dettagli anatomici vicini a quelli dei pesci ossei.
Ciò lascia supporre che le caratteristiche tipiche si siano evolute in tempi remoti prima ancora dell'ipotetica separazione nella discendenza degli squali, poiché il fossile conduce a pensare che gli scheletri ossei possano essere arrivati prima dello sviluppo dei pesci cartilaginei, i quali si sono poi evoluti da questi, al contrario di come si è pensato per molto tempo.
Circa 455 milioni di anni fa abbiamo le prime tracce lasciate da singole scaglie di pelle in Colorado, Nord America, ma è "solo" 420 milioni di anni fa che compare l'Elegestolepis, il primo vero squalo di cui abbiamo il riconoscimento fossile per delle squame a denticoli rinvenute in alcune rocce del Siluriano in Siberia.
L'evoluzione della capacità natatoria degli squali può essere sintetizzata come un inno alla semplicità: infatti anche se nel Devoniano condividevano i mari con Placodermi e Acantodi, sono riusciti a sopravvivere ad entrambi i gruppi. Le caratteristiche fondamentali che definirono il modo di muoversi di questa specie sono cambiate poco attraverso centinaia di milioni di anni di evoluzione:
Il corpo ha una forma idrodinamica affusolata ricoperta di minuscole squame (i denticoli, appunto) che ne riducono l'attrito con l'acqua;
Possiedono una pinna dorsale prominente funzionale per mantenere la stabilità e fendere l'acqua;
Le pinne pettorali sono accoppiate e garantiscono il controllo e gli spostamenti laterali rapidi;
Una robusta coda eterocerca asimmetrica, quindi con un lobo superiore più grande, ne assicura la propulsione.
Tutti i pesci di questo gruppo hanno uno scheletro interno costituito da cartilagine flessibile che in alcune specie può essere rinforzata da depositi di minerali fino a costituire una sorta di spina dorsale simil ossea. Lo "scheletro" dei pesci cartilaginei resta comunque più flessibile di quello dei pesci ossei, in cui è presente un contenuto certamente superiore in termini di minerali. Mentre sulla terra uno scheletro cartilagineo non sarebbe sufficientemente rigido per sopportare il peso di un animale così grande, nell'acqua, che ha una densità della superficie che è superiore a quella dell'aria, la cartilagine fornisce uno scheletro efficace per animali che arrivano addirittura a 10 metri di lunghezza.
Ma nonostante lo scheletro cartilagineo sia notevolmente più leggero e flessibile rispetto a quello osseo gli squali devono comunque contrastare il galleggiamento negativo per evitare di andare a fondo, infatti i pesci cartilaginei sono privi di vescica natatoria. Una prima strategia utilizzata in questo senso prevede la presenza di un fegato grande pieno di oli più leggeri dell'acqua: questo favorisce la galleggiabilità.
Un'altra strategia invece è attuata grazie alle grandi pinne pettorali rinforzate che in acqua riescono a fungere da ali consentendo quindi all'animale di salire. Quest'ultimo aspetto prevede però uno svantaggio evidente: alcune specie per contrastare la galleggiabilità negativa devono continuare a muoversi per non affondare e inoltre non sono capaci di nuotare all'indietro.
Come già ricordato l'evoluzione degli squali iniziò nel Devoniano inferiore circa 409 milioni di anni fa: i resti del più antico esemplare articolato conosciuto, il Doliodus, provengono infatti dal Canada, in quello che oggi è il New Brunswick. Già 400 milioni di anni fa i denti fossili di squalo diventano più comuni nelle rocce formatesi con i sedimenti marini, ma i primi pesci cartilaginei a raggiungere una certa diffusione appartengono però al genere Cladoselache risalenti a circa 370 milioni di anni fa. Questi squali erano piccoli e possedevano occhi grandi posizionati anteriormente sulla testa e mascelle completamente articolate. Questi adattamenti, che li facevano assomigliare più ai pesci che a veri e propri squali, erano funzionali per la caccia a velocità molto elevate. L'estinzione di massa del Devoniano superiore, 359 milioni di anni fa, fu il punto di svolta per l'evoluzione degli squali.
In questo stesso periodo, infatti, Placodermi, Acantodi e quasi tutti gli Agnati (i pesci senza mascelle) si estinsero regalando praticamente i mari del Carbonifero ai pesci ossei e a quelli cartilaginei. Questa estinzione rappresentò per gli squali la possibilità di proporsi nelle nicchie vacanti con un'incredibile diversità di forme: è la prima importante radiazione adattativa e vide l'introduzione di cambiamenti notevoli sia negli aspetti anatomici sia nell'etologia.
Questa differenziazione esteriore era evidente già 360 milioni di anni fa quando comparvero ad esempio gli squali Symmoriidi, come lo Stethacanthus, i quali sopravviveranno fino alla fine del Permiano 252 milioni di anni fa. La particolarità dello Stethacanthus era nell'evidente dimorfismo sessuale, ed un aspetto così marcato non è mai stato registrato negli squali moderni: infatti il maschio di questo pesce cartilagineo, lungo circa un metro, mostrava elaborate proiezioni della testa formate da squame a punta poste verticalmente, ma soprattutto una grande pinna dorsale appiattita somigliante ad un incudine.
Il dimorfismo può essere dimostrato dal fatto che nessuna femmina è stata ritrovata con tali impressionanti modifiche anatomiche. Questa può essere considerata una delle molte forme sperimentali che apparvero durante la radiazione adattativa degli squali durante il Carbonifero, in quella che può essere considerata l'età dell'oro nella biodiversità degli squali, con presenti contemporaneamente oltre 45 famiglie a confronto delle circa 40 presenti ad oggi. Al contempo abbiamo anche la comparsa degli Holocephali, la sottoclasse dei Chondrichthyes a cui appartengono oggi le chimere, un gruppo di pesci di profondità strettamente imparentati con gli squali ( che insieme alle razze e alle raie formano invece la sottoclasse degli Elasmobranchi).
L'estinzione di massa verificatasi alla fine del Permiano ridurrà notevolmente la diversità degli squali, i quali comunque riusciranno ad intraprendere una seconda grande ondata evolutiva circa 200 milioni di anni fa. Questa seconda fase principale della radiazione adattativa dei Condritti porterà tra gli altri anche allo squalo a sei branchie, ma si generarono anche i Batoidei, razze e raie piatte con pinne pettorali simili ad ali. Già 155 milioni di anni fa osserviamo il Palaeocarcharias, il primo vero squalo lamniforme, capostipite della famiglia degli "squali sgombro" a cui appartengono molte specie viventi.
I principali gruppi moderni di squali sono presenti, quindi, già 100 milioni di anni fa mentre contemporaneamente si diversificavano anche le razze e le raie, come mostrano resti articolati di alcuni pesci chitarra. Già alla fine del Cretaceo molte specie del genere Squalicorax, lungo fino a cinque metri e che possiamo considerare uno squalo anatomicamente abbastanza moderno, prosperavano nel Nord America, in Europa, in Nord Africa e in Asia occidentale. L'estinzione di massa di fine Cretaceo spazzerà via i grandi predatori marini, come il Mosasaurus, permettendo nuovamente il raggiungimento delle nicchie ecologiche apicali agli squali e ai loro cugini che continuarono a sopravvivere anche a questa estinzione.
Lo squalo martello, pesce cartilagineo dalla caratteristica forma anatomica della testa, già 50 milioni di anni fa solcava i mari, mentre squali filtratori come il grande squalo balena fanno la loro comparsa insieme agli squali elefante, al megamouth e alle mante tra i 60 e i 30 milioni di anni fa.
